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第一章 染色体——遗传物质的主要载体 1

一、染色体的基本结构 1

（一）染色体的形态 1

（二）常染色质和异杂色质 5

（三）染色体与核型 6

二、染色体的亚微结构 9

（一）染色体与DNA 9

（二）染色质的基本结构单位——核小体 9

（三）染色体空间结构的变化 10

三、染色体的特异性 11

（一）染色体数目与形态特征的相对稳定性 11

（二）细胞周期与染色体复制 12

（三）染色体与基因 13

（四）染色体的变异性 13

四、细胞分裂与染色体行为 14

（一）有丝分裂 14

（二）减数分裂 16

（三）纺锤体的遗传变异 19

五、同源染色体的联会与交换 20

（一）配对和联会的发生 20

（二）联会的遗传控制 22

（三）同源染色体之间的交换与重组 23

六、植物的特化染色体 25

（一）性染色体 25

（二）B染色体 27

主要参考文献 30

第二章 染色体的变异 33

一、体细胞分裂中染色体行为的异常 33

（一）核加倍 33

（二）核缩减 34

（三）体细胞交换 34

二、减数分裂中染色体行为的异常 36

（一）同源染色体联会的变异 36

（二）减数分裂中的特殊交换 36

（三）产生2n配子 37

（四）后减数的减数分裂 38

三、染色体结构变异 38

（一）结构变异的发生 38

（二）缺失 39

（三）重复 40

（四）倒位 41

（五）易位 44

（六）巨大染色体 52

（七）染色体结构变异与物种进化 52

四、基因突变 53

（一）基因突变的特征特性 53

（二）基因突变与性状表达 56

（三）基因突变的检测 58

（四）转座因子及其应用 59

五、染色体的整倍性变异 62

（一）染色体基数 62

（二）染色体的整倍体 63

（三）同源多倍体 63

（四）异源多倍体 64

六、染色体的非整倍性变异 64

（一）二倍体的非整倍性变异 65

（二）多倍体的非整倍性变异 66

（三）假多倍性 67

（四）非整倍体的主要类型 69

主要参考文献 69

第三章 无融合生殖及2n配子 72

一、无融合生殖的种类 72

（一）配子体无融合生殖 72

（二）孢子体无融合生殖——不定胚生殖 74

二、无融合生殖的选育 75

（一）无融合生殖的筛选 75

（二）无融合生殖的诱导 78

（三）人工染色体加倍筛选无融合生殖 79

（四）从野生亲缘种转移无融合生殖基因 79

（五）无融合生殖的遗传转化 82

三、无融合生殖的鉴别 83

（一）植株形态和遗传行为鉴别 83

（二）细胞学鉴定 84

（三）生物化学和分子生物学鉴定 85

（四）胚胎学鉴定 86

四、无融合生殖的遗传研究 86

（一）专性无融合生殖的遗传 86

（二）半融合生殖的遗传 89

（三）兼性无融合生殖与不定胚的遗传 89

（四）无融合生殖的特异性 90

五、无融合生殖在植物育种中的应用 91

（一）快速获得纯合系 91

（二）固定杂种优势 92

（三）快速进行核置换 94

六、2n配子及其在植物育种中的应用 95

（一）2n雄配子的发生 95

（二）2n雌配子的发生 97

（三）2n配子发生的遗传控制 98

（四）2n配子的获得 99

（五）2n配子的鉴定 100

（六）2n配子的遗传效应 102

（七）2n配子在植物育种中的应用 103

主要参考文献 104

第四章 单倍体及其发生 111

一、单倍体的基本概念 111

二、活体单倍体的发生 112

（一）母性单倍体 112

（二）雄核发育单倍体 113

（三）多胚与单倍体 114

三、花药和花粉培养单倍体 114

（一）花药和花粉培养的意义 115

（二）供体材料的挑选 115

（三）培养材料（花药和花粉）的预处理 116

（四）小孢子的分离与纯化 118

（五）培养条件与培养方式 118

（六）花粉植株的发育途径 123

（七）小孢子胚胎发生机制的研究 124

（八）单倍体的加倍 125

四、未授粉子房和胚珠培养单倍体 126

（一）未授粉子房培养 127

（二）未授粉胚珠培养 128

（三）胚囊植株的起源 129

五、体细胞染色体组消失单倍体 130

（一）球茎大麦法 131

（二）玉米法 132

（三）鸭茅状摩擦禾法 133

六、孤雌生殖诱导系的发掘 135

（一）超级授粉者的发现和选育 135

（二）孤雌生殖诱导系作用机理的研究 137

主要参考文献 138

第五章 单倍体的遗传与变异 143

一、单倍体发生的遗传控制 143

（一）活体单倍体发生的遗传控制 143

（二）离体培养（花粉）单倍体发生的遗传控制 144

二、单倍体的遗传特异性 148

（一）有丝分裂的相对稳定性 148

（二）减数分裂与大小孢子发生的特异性 150

（三）加倍单倍体配子体的选择性问题 153

三、单倍体的遗传多样性 154

（一）供体植株基因型的充分表达 154

（二）单倍体和加倍单倍体遗传结构的变异 155

（三）加倍单倍体表现型的遗传多样性 156

四、单倍体在遗传研究中的应用 159

（一）用于染色体组分析 159

（二）用于染色体配对的遗传研究 160

（三）利用DH群体进行数量性状的遗传分析 161

（四）DH群体用于构建分子连锁图 162

（五）用于植物的基因转化 163

五、单倍体在植物进化中的遗传学意义 164

（一）进化与适宜倍性水平 164

（二）去多倍化的进化意义 164

（三）繁殖方式、倍性变化与物种进化 165

主要参考文献 166

第六章 单倍体与植物育种 171

一、单倍体的育种学效能 171

（一）提高杂交育种效率 171

（二）分解育种与远缘杂交 173

（三）提高诱变育种效能 173

二、单倍体与杂种优势育种 174

（一）利用加倍单倍体固定杂种优势 174

（二）利用加倍单倍体配制杂交种 174

（三）用于诱导和改良雄性不育“三系” 175

三、加倍单倍体与杂交育种 178

（一）花培育种的亲本选配 179

（二）花培世代的确定 181

（三）加倍单倍体的选择和改良 183

（四）单倍体综合育种体系的建立 184

四、单倍体与特殊育种 188

（一）单倍体与等基因系育种 188

（二）单倍体与植物性别育种 188

（三）单倍体与特殊品质育种 189

（四）在木本植物育种中的特殊价值 192

五、单倍体与种质创新 193

六、花药培养与植株脱毒 195

主要参考文献 196

第七章 同源多倍体的获得 200

一、自然界的多倍体植物 200

二、多倍体的起源与自然选择 202

（一）多倍体的起源 202

（二）自然界多倍体的筛选 204

三、多倍体的化学诱导 208

（一）诱变剂及其原理 208

（二）种芽浸渍诱变 210

（三）植株活体诱变 211

（四）无性繁殖器官诱导 214

四、组织培养诱导多倍体 215

（一）体细胞组织培养 215

（二）胚乳培养获得多倍体 219

（三）从花粉植株获得多倍体 224

（四）原生质体培养 224

五、遗传学方法 225

（一）二倍体和四倍体杂交 225

（二）三倍体杂交或自交 226

（三）三倍体和四倍体杂交 226

（四）其他杂交方式与不同倍数体的获得 226

六、多倍体的鉴定 227

（一）形态学鉴定 227

（二）细胞学鉴定 227

（三）分子生物学鉴定 229

（四）遗传学鉴定 230

主要参考文献 230

第八章 同源多倍体的遗传变异 236

一、植物学特征特性 236

（一）植株形态特征 236

（二）细胞学特征 238

（三）生理生化特性 241

（四）生物学特性 243

二、减数分裂与大小孢子的发生 245

（一）同源四倍体 246

（二）同源三倍体 253

三、受精生物学的遗传变异 255

（一）同源四倍体的交配亲和性 255

（二）四倍体自交的胚胎学变异 257

（三）四倍体和二倍体杂交的胚胎学变异 258

四、倍性变异及其相对平衡 260

（一）实验多倍体的非整倍性变异与传递 260

（二）四倍体居群的倍性平衡 261

（三）非整倍体对四倍体居群生产率的影响 261

五、种子结实力的变异 262

（一）同源四倍体的结实力 262

（二）配子育性对稔性的影响 263

（三）胚囊与胚胎发育对结实率的影响 264

（四）减数分裂染色体行为的影响 267

六、基因组的遗传变异与进化 268

（一）染色体结构变异与基因重组 268

（二）核一质平衡的破坏与重建 270

（三）重复基因的进化 270

主要参考文献 274

第九章 同源四倍体的选育 279

一、多倍体的倍性选择 279

二、四倍体的分离 280

（一）依染色体和染色单体的分离 280

（二）最大均等式分离与双减数频率 281

（三）根据α值计算配子比率 282

（四）两对独立因子杂交后代的分离比率 284

（五）四倍体的分离与选择 285

三、育种目标及选育方案的确定 286

（一）表型变异及育种目标的确定 286

（二）育种方案的制定 287

四、群体改良的选择方法 288

（一）单株选择与混合选择 288

（二）一般杂交育种 289

（三）回交育种法的利用 290

（四）轮回选择法 290

五、选择中数量性状的分析 293

（一）方差分析与遗传率 294

（二）协方差与遗传相关 296

（三）连锁遗传的分析 299

（四）选择响应与选择指数 300

（五）通径分析与其他 303

（六）关于选择极限的问题 304

六、配合力测验与遗传分析 306

（一）多倍体育种与配合力测验 306

（二）配合力测验与遗传分析 306

（三）实例 308

（四）讨论 308

七、选择及“二倍化” 309

（一）选择对“二倍化”的促进 309

（二）聚合杂交和基因重组 311

（三）理化诱变与聚合选择 311

（四）无性系生物技术的应用 312

（五）同源多倍体的“异源化” 313

主要参考文献 314

第十章 同源多倍体在育种中的利用 316

一、直接用于品种改良 316

（一）一般原则 316

（二）某些高基数物种同源多倍体的利用 316

（三）营养系品种的选育 317

（四）多倍体综合品种的选育 320

（五）多倍体纯系品种的利用 321

二、多倍体杂种优势利用 324

（一）多倍体杂种优势利用的特点 324

（二）四倍体杂交种的选配 326

（三）三倍体杂种优势的利用 328

三、少籽和无籽品种的利用 332

（一）三倍体无籽西瓜品种的选育 332

（二）果品植物无籽和少籽品种的利用 333

（三）果菜类无籽和少籽品种选育的研究 335

（四）甜瓜倍性育种讨论 336

四、双单倍体的利用 337

（一）四倍体物种的分解育种 338

（二）二倍体种的双单倍体育种 340

（三）通过双单倍体提高四倍体育种效率 341

五、用作桥梁种及创造种质材料 342

（一）利用多倍体作桥梁种 342

（二）创造种质材料 343

六、植物性别操纵与非倍性效应的利用 344

（一）染色体操纵与植物性别育种 344

（二）通过异倍体杂交进行二倍体育种 346

（三）染色体加倍中非倍性效应的利用 347

主要参考文献 348

第十一章 异源多倍体的发生 352

一、异源多倍体的起源 352

（一）双二倍体 352

（二）部分双二倍体 354

（三）多倍体复合体 358

二、异源多倍体发生中的生殖隔离 361

（一）远缘杂交的不亲和性 361

（二）杂种不活——胚不发育性 362

（三）杂种不育 363

（四）克服远缘杂交生殖隔离的途径 364

三、胚培养拯救远缘杂种 369

（一）取材 369

（二）胚培养中的形态发生 370

（三）培养基和培养条件 371

（四）受精胚珠的离体培养 372

四、离体受精及合子培养 373

五、染色体加倍与双二倍体创建 374

（一）杂种活体加倍 374

（二）胚培养中加倍 375

（三）杂交中的自然加倍 376

主要参考文献 377

第十二章 异源多倍体的遗传与变异 381

一、异源多倍体的遗传特性 381

（一）双二倍体的相对稳定性 381

（二）部分双二倍体的稳定性相对较差 383

（三）返亲分离与多样性 384

二、异源多倍体基因的分离 386

（一）双二倍体 386

（二）亲缘关系较近的四倍体双二倍体 389

（三）部分双二倍体 390

三、异源多倍体的变异 392

（一）染色体数量的变异 392

（二）渗入杂交与染色体置换 393

（三）染色体结构变异 393

（四）外遗传变异 396

（五）核—质互作 397

四、无性系遗传变异 398

（一）异源无性系变异的特点 398

（二）器官离体培养与体细胞类减数分裂现象 400

（三）无性系变异的机理 402

五、可交配性及染色体配对的遗传控制 403

（一）可交配性的遗传控制 403

（二）染色体配对的遗传控制 404

（三）染色体配对的评估 406

六、异源多倍体与物种进化 408

主要参考文献 411

第十三章 异源倍数体的利用 416

一、通过双二倍体创造新作物 416

（一）小黑麦的创造 416

（二）蔬菜中的新作物‘白蓝’ 420

（三）其他植物中的新作物 421

（四）从物种到作物 421

二、异源倍数体新种质的创造 422

（一）双二倍体种质材料的创造 423

（二）部分双二倍体新种质 425

三、异源倍数体的诱变育种 429

（一）植株及活体器官诱变 430

（二）无性系变异的利用 432

四、超远缘杂交与倍性改良 433

（一）超远缘杂交的实践与理论假说 433

（二）植株活体遗传转化的兴起与应用 434

五、异源倍数体新品种选育 435

（一）远缘杂交与新品种选育 436

（二）以异源倍数体做桥梁种进行育种 441

（三）特殊品种的选育 444

六、复合种质选育及综合工具种的利用 446

（一）异源复合种质的合成 447

（二）利用综合工具种进行轮回聚合选择 449

主要参考文献 451

第十四章 染色体工程 457

一、染色体工程的基本概念 457

二、同源染色体削减——单体和缺体 458

（一）单体、缺体的起源与形态特征 458

（二）单体、缺体的细胞遗传学 460

（三）单体、缺体的主要用途 462

三、同源染色体添加——三体和四体 466

（一）三体 466

（二）四体 471

四、同源染色体的特殊变异类型——端体 473

（一）端体的种类与起源 473

（二）端体的主要用途 474

五、异附加系和异代换系 476

（一）异附加系 476

（二）异代换系 482

六、异源易位系 488

（一）异源易位系的创建 488

（二）异源易位系在植物育种中的利用 499

主要参考文献 503

第十五章 体细胞杂交与遗传操作 508

一、原生质体培养与体细胞杂交 508

（一）原生质体及其培养 508

（二）原生质体融合及体细胞杂交 509

二、体细胞杂交的有关细胞学问题 511

（一）异核融合与异核体的有丝分裂 511

（二）体细胞杂交的亲和性问题 512

（三）对称与不对称融合 513

三、体细胞杂种的遗传变异 514

（一）表型性状的遗传变异 514

（二）细胞核遗传变异 516

（三）细胞质基因组的遗传 519

四、原生质体技术与遗传饰变 521

（一）异源细胞核和染色体的摄入 522

（二）质体和线粒体的摄入 522

（三）微生物或藻类的摄入 523

（四）外源DNA的摄入 523

五、体细胞杂交与遗传操纵 524

（一）原生质体融合与双二倍体创建 524

（二）非对称融合与遗传操作 527

（三）转移细胞质基因 529

（四）配子一体细胞杂交 531

六、体细胞杂交与植物育种 532

（一）创造新物种 533

（二）选育和改良细胞质雄性不育系 534

（三）植物倍性育种中的特殊价值 537

（四）在异染色体系及抗性育种中的应用 540

（五）利用体细胞杂种进行新品种选育 542

主要参考文献 546

第十六章 异源核质杂种及其利用 554

一、细胞质遗传与核质杂种 554

（一）细胞质与染色体外遗传 554

（二）杂种和核质杂种 557

（三）核质杂种的获得 557

（四）核质杂种的遗传多样性 558

二、核质杂种的开发和利用 559

（一）核质杂种的开发 559

（二）细胞质遗传与抗逆育种 563

（三）核质杂种与品质育种 567

（四）核质杂种与稳定品种选育 569

三、核质杂种与雄性不育性利用 571

（一）细胞质雄性不育的核质互作 572

（二）细胞质雄性不育系的开发与改良 573

（三）光温敏雄性不育及其利用 583

（四）核质互作及光（温）敏核不育系的聚合改良 587

（五）核质互作保持隐性核不育系的设计 587

四、高光效核质杂种育种 588

（一）物种与光合特性 588

（二）高光效的生物学基础 591

（三）高光效育种的途径 595

主要参考文献 602

术语关键词（中英文对照）索引 609

植物学名索引 616