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第二篇 新陈代谢：途径和能学 1

第15章 新陈代谢总论 1

一、新陈代谢的基本概念和原理 1

（一）新陈代谢包括合成代谢和分解代谢 1

（二）代谢反应受自由能驱动 2

（三）核苷酸衍生物是能量和活性基团的载体 2

（四）代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造元件用于生物合成 2

（五）代谢在分子、细胞和整体三个水平上调节 2

二、新陈代谢的主要反应机制 3

（一）基团转移反应 4

（二）氧化还原反应 6

（三）消除、异构化及重排反应 7

（四）碳-碳键的形成与断裂反应 8

（五）自由基反应 10

三、新陈代谢的研究方法 11

（一）利用酶的抑制剂研究代谢途径 11

（二）利用遗传缺陷症研究代谢途径 11

（三）同位素示踪法 12

（四）核磁共振波谱法 13

（五）色谱-质谱联用法 16

提要 18

习题 19

主要参考书目 19

第16章 生物能学 20

一、生物能学与热力学 20

（一）系统（体系）、性质、状态和过程 20

（二）热、功和内能 21

（三）热力学第一定律和焓 22

（四）热化学 22

（五）热力学第二定律和熵 23

（六）Gibbs自由能 27

二、化学反应中自由能的变化和意义 28

（一）化学反应的自由能变化和标准生成自由能 28

（二）标准自由能变化和化学平衡的关系 30

（三）实际自由能变化决定于反应物和产物的浓度 31

（四）偶联反应的标准自由能变化具有可加性 32

三、ATP与磷酰基转移 34

（一）ATP水解的自由能变化是大的负值 34

（二）细胞中影响ATP水解自由能变化的因素 35

（三）其他磷酸化合物和硫酯也有大量的水解自由能 36

（四）ATP是通过基团转移而不是简单水解提供能量的 38

（五）ATP水解生成磷酰基、焦磷酰基和腺苷酰基 40

（六）ATP为信息大分子组装、主动运输和肌肉收缩供能 41

（七）核苷酸之间的转磷酸作用在所有类型细胞中存在 42

（八）无机多磷酸是潜在的磷酰基供体 43

（九）ATP系统的动态平衡 44

提要 45

习题 46

主要参考书目 47

第17章 六碳糖的分解和糖酵解作用 49

一、糖酵解作用的研究历史 49

二、糖酵解过程概述 51

三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 52

四、糖酵解第一阶段的反应机制 52

（一）葡萄糖的磷酸化 53

（二）6-磷酸葡糖异构化形成6-磷酸果糖 55

（三）6-磷酸果糖形成1，6-二磷酸果糖 56

（四）1，6-二磷酸果糖转变为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 57

（五）磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛 58

五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 60

（一）3-磷酸甘油醛氧化成1，3-二磷酸甘油酸 60

（二）1，3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP 62

（三）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 63

（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 64

（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子 65

六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 65

七、丙酮酸的去路 66

（一）生成乳酸 66

（二）生成乙醇 67

八、糖酵解作用的调节 69

（一）磷酸果糖激酶是关键酶 69

（二）2，6-二磷酸果糖对酵解的调节作用 70

（三）己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用 71

（四）丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用 71

（五）5-磷酸木酮糖对糖代谢调节作用 72

（六）癌组织中糖代谢紊乱 72

九、其他六碳糖进入糖酵解途径 72

（一）果糖 73

（二）半乳糖 74

（三）甘露糖 76

提要 76

习题 77

主要参考书目 77

第18章 柠檬酸循环 79

一、丙酮酸转化成乙酰辅酶A的过程 79

二、柠檬酸循环 82

三、柠檬酸循环的化学总结算 87

四、柠檬酸循环的调控 88

五、柠檬酸循环在代谢中的双重角色 89

六、乙醛酸途径 90

提要 92

习题 92

主要参考书目 93

第19章 氧化磷酸化作用 94

一、氧化还原电势 94

（一）氧化还原电势 94

（二）生物体中某些重要氧还电对的氧化还原电势 97

（三）标准还原电势差和自由能变化的关系 98

（四）标准电动势和平衡常数的关系 98

二、电子传递和氧化呼吸链 99

（一）电子传递过程的总体自由能释放 99

（二）呼吸链概念的建立 100

（三）电子传递链 100

（四）电子传递链详情 101

（五）电子传递的抑制剂 108

三、氧化磷酸化作用 109

（一）线粒体的结构 109

（二）氧化磷酸化作用机制 110

（三）质子梯度的形成 112

（四）ATP合成机制 113

（五）氧化磷酸化的解偶联和抑制 116

（六）细胞溶胶内的NADH的再氧化 118

（七）氧化磷酸化的调控 119

（八）一个葡萄糖分子彻底氧化产生ATP分子数的总结算 121

（九）氧的不完全还原 121

提要 123

习题 125

主要参考书目 125

第20章 戊糖磷酸途径 127

一、戊糖磷酸途径的发现 127

二、戊糖磷酸途径的主要反应 127

三、戊糖磷酸途径反应速率的调控 132

四、戊糖磷酸途径的生物学意义 133

提要 134

习题 134

主要参考书目 135

第21章 糖异生和糖的其他代谢途径 136

一、糖异生作用 136

（一）糖异生作用的途径 136

（二）糖异生途径总览 139

（三）由丙酮酸形成葡萄糖的能量消耗及意义 139

（四）糖异生作用的调节 140

（五）乳酸的再利用和可立氏循环 141

二、葡萄糖的转运 141

三、乙醛酸途径 142

四、寡糖类的生物合成和分解 142

（一）概论 142

（二）乳糖的生物合成和分解 144

（三）糖蛋白的生物合成 147

（四）糖蛋白糖链的分解代谢 155

提要 155

习题 156

主要参考书目 156

第22章 糖原的分解和生物合成 158

一、糖原的生物学意义 158

二、糖原的降解 158

（一）糖原磷酸化酶 159

（二）糖原脱支酶 162

（三）磷酸葡糖变位酶的作用 163

（四）6-磷酸葡糖磷酸酶 164

三、糖原的生物合成 165

（一）糖原生物合成的研究经历了缓慢的历程 165

（二）催化糖原合成的三种酶 166

四、糖原代谢的调控 168

（一）糖原磷酸化酶的调节机制 169

（二）糖原合酶的调节机制 171

（三）G蛋白及其对激素信号的传递作用 172

（四）糖原累积症 172

提要 173

习题 174

主要参考书目 174

第23章 光合作用 175

一、光合作用的概况 175

（一）日光是地球上所有生物能的最终来源 175

（二）光合作用的发现 175

（三）光合作用的场所——叶绿体 176

（四）光合作用的总过程 177

（五）光合作用所需的光是可见光 179

二、叶绿素的光反应性：光吸收 180

（一）叶绿素吸收光能供光合作用之需 180

（二）辅助集光色素扩展光吸收的范围 181

（三）叶绿素分子在膜上被组织成光合单位 182

（四）叶绿素通过共振（或激子）传递把吸收来的能量汇集到反应中心 183

三、光驱动的电子流：中心光化学事件 184

（一）光合细菌只有两种类型反应中心中的一种 184

（二）热力学和动力学的因素防止内转换引起的能量散失 188

（三）生氧光合生物同时具有两种类型的反应中心 188

（四）生氧光合生物反应中心的分子构造 190

（五）生氧光合细胞中PSⅡ和PSⅠ以串联方式起作用 191

（六）细胞色素b6f复合体连接PSⅡ和PSⅠ 193

（七）水被放氧复合体光解 194

（八）PSⅠ和PSⅡ在类囊体膜上的定位 195

四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化 196

（一）质子梯度把电子流和磷酸化偶联起来 196

（二）光合磷酸化的机制——化学渗透 196

（三）循环和非循环光合磷酸化 197

（四）叶绿体的ATP合酶与线粒体的相似 198

（五）盐细菌的光合磷酸化 198

（六）光合作用中能量的利用效率 199

五、暗反应：CO2固定 199

（一）CO2固定与核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 199

（二）经过Calvin循环CO2固定为糖 201

（三）Calvin循环反应可以分为3个阶段 203

（四）Calvin循环中4种酶受光的间接激活 206

六、光呼吸和C4途径 207

（一）光呼吸是rubisco加氧酶活性引起的 207

（二）在C4植物中CO2固定和rubisco活性是分开的 208

（三）CAM植物中CO2吸收和rubisco作用是暂时被分开的 211

提要 211

习题 212

主要参考书目 213

第24章 脂质的代谢 214

一、三酰甘油的消化、吸收和转运 214

二、脂肪酸的氧化 216

（一）脂肪酸的活化 216

（二）脂肪酸转入线粒体 216

（三）β氧化 218

（四）脂肪酸氧化是高度的放能过程 223

三、不饱和脂肪酸的氧化 223

（一）不饱和脂肪酸的氧化 223

（二）奇数碳原子脂肪酸的氧化生成丙酰-CoA 225

（三）过氧化物酶体中脂肪酸的β氧化 226

（四）脂肪酸还可发生α或ω氧化 227

（五）脂肪酸β氧化酶的进化 227

四、酮体 228

（一）乙酰-CoA的代谢结局 228

（二）肝中酮体的形成 228

（三）肝外组织使用酮体作为燃料 229

五、脂肪酸代谢的调节 229

（一）脂肪酸进入线粒体的调控 230

（二）心脏中脂肪酸氧化的调节 230

（三）激素对脂肪酸代谢的调节 230

（四）根据机体代谢需要的调控 231

（五）长时间膳食的改变导致相关酶水平的调整 231

六、脂质的生物合成 231

（一）贮存脂肪 231

（二）脂肪酸的生物合成 232

（三）脂酰甘油的生物合成 242

（四）磷脂类的生物合成 243

（五）鞘磷脂和鞘糖脂的生物生成 250

（六）类二十烷酸的生物合成 253

（七）胆固醇的生物合成 258

（八）胆固醇转化产物的生物合成 266

提要 272

习题 274

主要参考书目 274

第25章 蛋白质降解和氨基酸的分解代谢 276

一、蛋白质的降解 276

（一）蛋白质降解的特性 276

（二）蛋白质降解的反应机制 277

（三）机体对外源蛋白质的需要及其消化作用 278

二、氨基酸分解代谢 279

（一）氨基酸的脱氨基作用 280

（二）氧化脱氨基作用：谷氨酸脱氢酶 283

（三）其他的脱氨基作用 284

（四）联合脱氨作用 284

（五）氨基酸的脱羧基作用 284

（六）氨的命运 286

三、尿素的形成 288

（一）尿素循环的发现 288

（二）尿素循环 289

（三）尿素循环的调节 290

四、氨基酸碳骨架的氧化途径 291

（一）形成乙酰-CoA的途径 292

（二）α-酮戊二酸途径 297

（三）形成琥珀酰-CoA的途径 303

（四）形成延胡索酸途径 303

（五）形成草酰乙酸途径 306

五、生糖氨基酸和生酮氨基酸 306

六、由氨基酸衍生的其他重要物质 306

（一）氨基酸与一碳单位 306

（二）氨基酸与生物活性物质 309

七、氨基酸代谢缺陷症 314

提要 315

习题 316

主要参考书目 317

第26章 氨基酸的生物合成和生物固氮 318

一、生物固氮 318

二、氨的同化作用——氨通过谷氨酸和谷氨酰胺掺入生物分子 319

三、氨基酸的生物合成 320

（一）由α-酮戊二酸形成的氨基酸——谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸、赖氨酸 321

（二）由草酰乙酸形成的氨基酸——天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸、赖氨酸（细菌、植物）、异亮氨酸 325

（三）丙酮酸族的生物合成：L-丙氨酸、L-缬氨酸、L-亮氨酸 331

（四）丝氨酸族的生物合成：L-丝氨酸、L-甘氨酸、L-半胱氨酸的生物合成及固硫作用 333

（五）芳香族氨基酸及组氨酸的生物合成 335

四、氨基酸生物合成的调节 340

（一）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制 340

（二）通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成 342

五、氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物 342

（一）氧化氮的形成 343

（二）谷胱甘肽 343

（三）肌酸的生物合成 345

（四）卟啉、血红素的生物合成 345

（五）短杆菌肽S 352

（六）D-氨基酸的形成 354

提要 354

习题 354

主要参考书目 355

第27章 核酸的降解和核苷酸代谢 356

一、核酸和核苷酸的分解代谢 356

（一）核酸的降解 356

（二）核苷酸的分解 357

（三）嘌呤碱的分解 357

（四）嘧啶碱的分解 358

二、核苷酸的生物合成 359

（一）嘌呤核糖核苷酸的合成 359

（二）嘧啶核糖核苷酸的合成 366

（三）核苷—磷酸转变为核苷三磷酸 368

（四）脱氧核糖核苷酸的合成 368

三、辅酶核苷酸的生物合成 373

（一）烟酰胺核苷酸的合成 373

（二）黄素核苷酸的合成 374

（三）辅酶A的合成 374

提要 375

习题 375

主要参考书目 376

第28章 新陈代谢的调节控制 377

一、细胞代谢调节控制的基本原理 377

（一）代谢途径相互联系形成网络 377

（二）代谢保持动力学的稳态 378

（三）代谢调节点常是远离平衡的反应 379

（四）代谢控制分析 379

（五）代谢的协同调节 380

二、酶活性和酶量的调节 383

（一）酶活性的变构调节：前馈和反馈 384

（二）产能反应与需能反应的调节 384

（三）酶活性的特异激活和抑制 385

（四）酶原激活、共价修饰和级联反应 386

（五）酶量的调节 387

三、细胞对代谢途径的分隔与控制 388

（一）细胞结构和酶的区域化分布 388

（二）细胞膜结构对代谢的调节 389

（三）信号途径对代谢的调节 390

四、机体在整体水平上对细胞代谢的调节控制 391

（一）激素和递质对代谢的调节 391

（二）神经对代谢的调节 394

（三）各器官间代谢的协调 396

五、代谢紊乱造成疾病 397

（一）糖尿病与胰岛素 397

（二）肥胖病与脂代谢紊乱 398

（三）长期禁食和饥饿造成的代谢紊乱 398

提要 399

习题 401

主要参考书目 402

第三篇 遗传信息：传递和表达 403

第29章 基因和染色体 403

一、基因概念的演变 404

（一）孟德尔的遗传因子假说 404

（二）摩尔根的基因学说和染色体理论 405

（三）基因是编码多肽链和RNA的一段DNA 406

二、基因和基因组的结构 407

（一）原核生物的基因和基因组结构 407

（二）真核生物的基因和基因组结构 408

三、染色体的结构 409

（一）染色体不同层次的结构 409

（二）细菌拟核的结构 410

（三）真核生物染色体的结构 411

四、染色质重塑 414

（一）组蛋白变异和修饰 415

（二）DNA的修饰 417

（三）染色质重塑和基因表达调节 419

五、基因的进化 419

（一）进化热力学和动力学 420

（二）生命的起源：化学进化和“RNA世界”学说 420

（三）生物的进化：驱动力、多样性和适应性 423

（四）基因和基因组的进化 425

（五）表观遗传对生物进化的作用 426

提要 426

习题 428

主要参考书目 429

第30章 DNA的复制和修复 430

一、DNA的复制 430

（一）DNA的半保留复制 430

（二）DNA的复制起点和复制方式 432

（三）DNA聚合反应和有关的酶 435

（四）DNA的半不连续复制 439

（五）DNA复制的拓扑性质 440

（六）DNA的复制过程 442

（七）真核生物DNA的复制 445

二、DNA的损伤修复 449

（一）错配修复 449

（二）直接修复 449

（三）切除修复 450

（四）重组修复 451

（五）应急反应和易错修复 452

三、DNA的突变 453

（一）突变的类型 453

（二）诱变剂的作用 454

（三）诱变剂和致癌剂的检测 455

提要 456

习题 457

主要参考书目 458

第31章 DNA的重组 459

一、同源重组 459

（一）Holliday模型 459

（二）细菌的基因转移与重组 460

（三）重组有关的酶 462

二、特异位点重组 463

（一）λ噬菌体DNA的整合与切除 464

（二）细菌的特异位点重组 465

（三）免疫球蛋白基因的重排 465

三、转座重组 468

（一）细菌的转座因子 468

（二）真核生物的转座因子 471

提要 472

习题 474

主要参考书目 474

第32章 RNA的生物合成和加工 475

一、DNA指导下RNA的合成 475

（一）DNA指导的RNA聚合酶 475

（二）启动子和转录因子 479

（三）链的延伸和延伸因子 483

（四）终止子和终止因子 484

（五）转录的调节控制 485

（六）RNA生物合成的抑制剂 486

二、RNA的转录后加工 488

（一）原核生物中RNA的加工 488

（二）真核生物中RNA的一般加工 490

（三）RNA的剪接、编辑和再编码 493

（四）RNA生物功能的多样性 504

（五）RNA的降解 505

三、RNA指导下RNA和DNA的合成 505

（一）RNA的复制 505

（二）RNA的逆转录 508

（三）逆转座子的种类和作用机制 513

提要 514

习题 516

主要参考书目 516

第33章 蛋白质合成、加工和定位 518

一、遗传密码 518

（一）遗传密码的破译 518

（二）遗传密码的基本性质 521

（三）RNA对遗传密码的解读 524

二、蛋白质合成有关RNA和装置 526

（一）核糖体 526

（二）转移RNA和氨酰-tRNA合成酶 529

（三）信使RNA 531

三、蛋白质合成的步骤 533

（一）氨酰-tRNA的合成 533

（二）多肽链合成的起始 535

（三）多肽链合成的延伸 536

（四）多肽链合成的终止 539

（五）多肽链的折叠、加工和修饰 540

四、蛋白质合成的忠实性 542

（一）蛋白质合成忠实性需要消耗能量 542

（二）合成酶的校对功能提高了忠实性 543

（三）核糖体对忠实性的影响 543

五、蛋白质的定位 543

（一）蛋白质的信号肽和跨膜运输 544

（二）糖基化在蛋白质定位中的作用 546

（三）线粒体和叶绿体蛋白质的定位 546

（四）核蛋白质的定位 547

六、蛋白质合成的抑制物 549

提要 550

习题 551

主要参考书目 552

第34章 基因表达调节 553

一、基因表达调节的基本原理 553

（一）基因表达不同水平上的调节 553

（二）反式作用因子和顺式作用元件的调节 553

（三）正调节和负调节 554

（四）调节蛋白具有结合DNA的结构域 554

（五）调节蛋白具有蛋白质-蛋白质相互作用结构域 555

二、原核生物基因表达调节 556

（一）细菌功能相关的基因组成操纵子 556

（二）细菌的降解物阻遏 557

（三）合成途径操纵子的衰减作用 558

（四）核糖体蛋白与rRNA的协同合成 559

（五）mRNA翻译的调节和小RNA的调节作用 560

三、真核生物基因表达调节 563

（一）转录前水平的调节 564

（二）转录水平的调节 565

（三）RNA加工和剪接的调节 569

（四）翻译水平的调节 570

（五）RNA干扰和多种RNA的调节 571

（六）翻译后加工的调节 572

（七）蛋白质降解的调节 573

提要 575

习题 576

主要参考书目 576

第35章 基因工程、蛋白质工程及相关技术 578

一、DNA克隆的基本原理 578

（一）DNA限制酶与片段连接 578

（二）分子克隆的载体与宿主 580

（三）外源基因导入宿主细胞 584

二、基因的分离、合成和测序 586

（一）基因文库的构建 586

（二）cDNA文库的构建 587

（三）克隆基因的分离与鉴定 589

（四）聚合酶链反应扩增基因 592

（五）DNA的化学合成 594

（六）基因定位诱变 595

（七）DNA序列的测定 597

三、克隆基因的表达 597

（一）外源基因在原核细胞中的表达 597

（二）原核细胞基因表达产物的分离和鉴定 599

（三）外源基因在真核细胞中的表达 600

四、转基因植物和转基因动物 604

（一）获得转基因植物的方法 604

（二）获得转基因哺乳动物的方法 607

（三）基因工程的安全性 610

五、蛋白质工程 612

（一）蛋白质的分子设计和改造 612

（二）蛋白质的实验进化 612

（三）蛋白质工程的进展 614

六、基因工程的应用与展望 615

（一）基因工程开辟了生物学研究的新纪元 615

（二）基因工程促进了生物技术产业的兴起 616

（三）基因工程研究的展望 618

提要 619

习题 620

主要参考书目 622

第36章 基因组学及蛋白质组学 623

一、全基因组DNA序列的测定和注释 623

（一）全基因组测序的基本内涵 624

（二）大肠杆菌全基因组DNA序列的测定和注释 626

（三）人类基因组DNA序列的测定和注释 627

二、功能基因组学 628

（一）转录谱分析 628

（二）基因敲除 629

（三）基因敲低 629

三、蛋白质组学 630

（一）利用二维电泳技术高通量分离蛋白质 630

（二）通过质谱技术对蛋白质的高通量鉴定 630

（三）蛋白质-蛋白质相互作用网络的分析 631

（四）蛋白质翻译后修饰的高通量鉴定 631

（五）人类蛋白质组工程 632

（六）系统生物学 632

提要 632

习题 632

主要参考书目 633

索引 634